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Le scénario du jeu se déroule parallèlement celui de la saison 4 de Code Lyoko sans le suivre exactement. Les héros, avec leur nouvel équipement, doivent secourir William tombé dans les griffes de XANA.

À la différence de la série, le jeu propose de nombreux nouveaux concepts comme l'apparition de nouveaux monstres et un nouveau territoire.

L'histoire du jeu commence avec l'achèvement de la recréation de Lyoko par Jérémie et à la création du Skidbladnir, le vaisseau/sous-marin virtuel qui doit permettre aux Lyoko-guerriers de plonger dans la Mer Numérique à la recherche de William et de XANA.

C'est lors du voyage d'inauguration du vaisseau que les héros découvriront les Réplikas, des mondes virtuels créés par XANA ; chacun d'entre eux est la réplique d'un des territoires de surface de Lyoko. Tout en déjouant les attaques de XANA sur Terre, les Lyoko-guerriers vont s'attaquer aux Réplikas.